Sự hình thành túi và cơ chế vận chuyển Túi_(sinh_học_và_hóa_học)

Sinh học tế bào
Tế bào động vật

Một số túi phát sinh từ việc chọc tách màng lưới nội chất hay bộ máy Golgi. Số khác lại tạo từ lúc một vật thể bên ngoài tế bào xâm nhập và bị màng tế bào bao quanh.

Vỏ túi và phân tử hàng hóa

Vỏ túi là tập hợp những protein giúp định hình độ cong màng túi cho trước, tạo thành hình túi tròn. Vỏ protein cũng đảm nhận chức năng liên kết với nhiều protein thụ thể xuyên màng, gọi là thụ thể hàng hóa (cargo receptor). Những thụ thể này giúp chọn lọc những vật chất được nhập bào trong quá trình nhập bào qua trung gian thụ thể hay vận chuyển nội bào.

Có ba loại vỏ túi: clathrin, COPICOPII. Từng loại vỏ protein khác nhau giúp phân loại túi phù hợp với vai trò đích thực của nó. Vỏ clathrin được tìm thấy trên những túi giao thông giữa bộ máy Golgimàng sinh chất, Golgi và bóng nhập bào, màng sinh chất và bóng nhập bào. Túi vỏ COPI chịu trách nhiệm vận chuyển vật chất ngược chiều từ Golgi về lưới nội chất (ER), trong khi túi vỏ COPII lại chịu trách nhiệm vận chuyển vật chất thuận chiều từ ER đến Golgi.

Người ta cho rằng vỏ clathrin được lắp ráp do đáp ứng với sự điều hòa G protein. Một vỏ protein được lắp ráp hay tháo dỡ phụ thuộc vào một protein ADP ribosylation factor (ARF) (yếu tố ribosyl hóa ADP).

Cập cảng túi

Những protein bề mặt gọi là SNARE có khả năng nhận dạng hàng hóa của túi và các SNARE tương hợp trên màng đích cùng hoạt động để gây ra sự dung hợp túi vào màng đích. Có giả thuyết cho rằng, protein v-SNARE tồn tại trên màng túi, trong khi protein tương hợp của nó lại nằm trên màng đích, được biết đến với cái tên t-SNARE.

Thường thì SNARE liên kết với túi hay màng đích được phân loại theo một hệ thống thay thế là Qa, Qb, Qc, hay R SNARE để gán cho nhiều biến thể hơn, thay vì hệ thống phân loại đơn giản v- hay t-SNARE. Một dàn những phức hệ SNARE khác nhau có thể xuất hiện trong những mô và khoang dưới tế bào khác nhau, hiện nay người ta đã phát hiện 36 isoform có trong cơ thể người (isoform là tập hợp những dạng khác nhau của cùng 1 protein).

Protein Rab điều hòa được cho là có khả năng kiểm tra sự tiếp hợp của những SNARE. Protein Rab là một protein bám GTP điều hòa và kiểm soát sự liên kết của những SNARE tương hợp này trong một thời gian đủ dài để protein Rab thủy phân liên kết của mình với GTP và chốt giữ túi trên màng.

Dung hợp túi

Xem thêm thông tin: Dung hợp túi

Dung hợp túi có thể xảy ra theo một trong hai cách sau: dung hợp hoàn toàn (full fusion) hay dung hợp chạm-và-thoát (kiss-and-run fusion). Quá trình dung hợp yêu cầu hai màng phải nằm ở khoảng cách 1,5 nm với nhau. Để đạt được điều này, nước kẹt giữa hai màng phải bị thế chỗ từ bề mặt của màng túi. Đây là một hoạt động không thuận lợi, cần tiêu tốn năng lượng, và những chứng cứ cũng cho thấy quá trình này đòi hỏi phân tử cao năng ATP, GTP và acetyl-CoA. Sự dung hợp cũng liên quan đến sự nảy chồi, đó là lý do mà thuật ngữ "nảy chồi" và "dung hợp" phát sinh.

Túi trong điều hòa giảm lượng thụ thể

Những protein màng có vai trò là thụ thể đôi khi bị đánh dấu để phục vụ quá trình điều hòa giảm lượng thụ thể bằng cách gắn kèm ubiquitin. Sau khi một bóng nhập bào (endosome) đi đến tế bào qua con đường mô tả ở trên, các túi nhỏ bắt đầu hình thành bên trong bóng nhập bào, lấy đi những protein màng của chúng-đồng nghĩa với sự phân hủy; Khi bóng nhập bào hoặc trưởng thành trở thành lysosome hoặc bị dung hợp với một bóng khác, những túi này sẽ phân hủy hoàn toàn. Nếu không có cơ chế này, chỉ mỗi phần ngoại bào của protein màng mới chạm đến khoang lysosome và cũng chỉ có phần này mới bị phân giải.[13]

Vì có sự xuất hiện của những túi nhỏ bên trong nên đôi khi bóng nhập bào còn được gọi là thể đa túi (multivesicular body). Con đường dẫn đến sự hình thành của chúng chưa thể hiểu rõ hoàn toàn; không như những túi khác đã miêu tả ở trên, bề mặt phía ngoài của các túi này không tiếp xúc với bào tương.

Chuẩn bị túi

Túi phân lập

Điều chế túi có màng là một trong những phương pháp để khám phá nhiều loại màng khác nhau của tế bào. Sau khi mô sống được nghiền thành dạng huyền phù, các màng khác nhau sẽ hình thành nên những bóng kín nhỏ. Các mảnh vỡ lớn của tế bào bị nghiền có thể được thải loại bằng cách ly tâm tốc độ thấp, và chốc lát sau những thành phần gốc đã biết như màng sinh chất, màng không bào (tonoplast), v.v. có thể bị phân lập bằng cách ly tâm tốc độ cao nghiêm ngặt với sự hiện diện của gradient tỷ trọng. Sử dụng sốc thẩm thấu, một phương pháp khả thi giúp mở túi ra tạm thời (để bơm vào chúng loại dung dịch cần thiết), rồi sau đó ly tâm xuống lần nữa, biến thành dạng huyền phù trong một dung dịch khác. Việc ứng dụng những thể mang ion (ionophore) như valinomycin có thể tạo ra gradient điện hóa tương tự gradient trong tế bào sống.

Các túi được sử dụng chủ yếu trong hai loại nghiên cứu:

  • Tìm và sau đó phân lập những thụ thể màng có liên kết đặc hiệu với các hormone và nhiều chất quan trọng khác.[14]
  • Khám phá sự vận chuyển của nhiều loại ion khác nhau hay những chất khác đi xuyên màng theo một kiểu nhất định.[15] Trong khi sự vận chuyển có thể được nghiên cứu dễ dàng hơn với kỹ thuật kẹp ráp nối (patch clamp); túi cũng có thể được phân lập từ những vật thể mà kẹp ráp nối không thể áp dụng.

Túi nhân tạo

Những túi phospholipid cũng từng được nghiên cứu trong hóa sinh học. Theo những nghiên cứu này, một huyền phù túi phospholipid đồng nhất có thể được chuẩn bị bằng cách ép (extrusion) hay nghiền bằng sóng siêu âm (sonication),[16] tiêm (injection) để từ dung dịch phospholipid trở thành những màng trong dung dịch đệm có nước.[17] Bằng cách này, những dung dịch túi có nước có thể được chuẩn bị từ các thành phần phospholipid khác nhau, cũng như quy định những kích cỡ khác nhau của túi.

Tài liệu tham khảo

WikiPedia: Túi_(sinh_học_và_hóa_học) http://www.biomedcentral.com/1471-2180/8/87 http://www.cnn.com/2013/10/07/health/nobel-prize-m... http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0005-2... //books.google.com/books?id=XWKingEACAAJ http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0... http://www.colorado.edu/MCDB/odorizzilab/katzmann2... //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2107116 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2438364 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC372955 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12461556